(Algae), обширная и неоднородная группа примитивных, напоминающих растения организмов. За немногими исключениями, они содержат зеленый пигмент хлорофилл, который необходим для питания путем фотосинтеза, т.е. синтеза глюкозы из диоксида углерода и воды. Очень редко встречаются бесцветные водоросли, но во многих случаях зеленый хлорофилл маскируется у них пигментами другого цвета. Фактически среди тысяч видов, входящих в эту группу, можно найти формы, окрашенные в любой из тонов солнечного спектра. Хотя водоросли иногда относят к наиболее примитивным организмам, это мнение можно принять лишь с существенными оговорками. Действительно, у многих из них отсутствуют сложные ткани и органы, сравнимые с хорошо известными у семенных растений, папоротниковидных и даже у мхов и печеночников, однако все процессы, необходимые для роста, питания и размножения их клеток, весьма, если не полностью, сходны с происходящими в растениях. Таким образом, физиологически водоросли достаточно сложны.

Водоросли - самые многочисленные, самые важные для планеты и шире всего распространенные фотосинтезирующие организмы. Их много повсюду - в пресных водах, на суше и в морях, чего нельзя сказать, например, о печеночниках, мхах, папоротниковидных или семенных растениях. Невооруженным глазом водоросли часто можно наблюдать в виде мелких или крупных пятен зеленой или иначе окрашенной пены ("тины") на поверхности воды. На почве или древесных стволах они обычно выглядят как зеленая или сине-зеленая слизь. В море слоевища крупных водорослей (макрофитов) напоминают красные, бурые и желтые блестящие листья различной формы.

Морфология и анатомия. Размеры водорослей широко варьируют - от микроскопических форм диаметром или длиной в тысячные доли сантиметра до морских гигантов длиной более 60 м. Многие водоросли - одноклеточные или состоят из нескольких клеток, образующих рыхлые агрегаты. Некоторые представляют собой строго организованные колонии клеток, но есть и настоящие многоклеточные организмы. Клетки могут соединяться торцами, образуя цепочки и нити - как ветвистые, так и неветвистые. Вся структура в целом иногда выглядит как маленький диск, трубка, булава и даже дерево, а иногда напоминает ленту, звезду, лодочку, шар, лист или пучок волос. Поверхность клеток может быть гладкой, или же покрытой сложным узором из шипов, сосочков, ямок и гребней.

У большинства водорослей клетки по общему строению сходны с зелеными клетками растений, например кукурузы или томата. Жесткая клеточная стенка, состоящая в основном из целлюлозы и пектиновых веществ, окружает протопласт, в котором различают ядро и цитоплазму с включенными в нее особыми органоидами - пластидами. Самые важные из них - хлоропласты, содержащие хлорофилл. В клетке также имеются заполненные жидкостью полости - вакуоли, которые содержат растворенные питательные вещества, минеральные соли и газы. Однако такая структура клетки свойственна не всем водорослям. У диатомовых одним их важнейших составляющих клеточной стенки является кремнезем, создающий как бы стеклянный панцирь. Зеленый цвет хлоропластов часто маскируется другими веществами, обычно - пигментами. У небольшого числа водорослей жесткой клеточной стенки нет совсем.

Локомоция. Многие водные вегетативные клетки и колонии водорослей, а также некоторые типы их репродуктивных клеток движутся довольно быстро. Они снабжены одним или несколькими бичевидными придатками - жгутиками, биение которых проталкивает их сквозь толщу воды. Некоторые лишенные клеточной стенки водоросли способны вытягивать вперед части своего тела, подтягивать к ним остальные и за счет этого "ползти" по твердым поверхностям. Такое движение называется амебоидным, поскольку примерно так же перемещаются всем известные амебы. Прямолинейная или зигзагообразная локомоция диатомовых - обладателей твердой клеточной стенки, - вероятно, обусловлена токами воды, создаваемыми различными струйчатыми движениями их цитоплазмы. Скольжение, ползание, волнообразное перемещение более или менее жестко прикрепленных к субстрату водорослей обычно сопровождается образованием и разжижением слизи.

Размножение. Почти все одноклеточные водоросли способны размножаться простым делением. Клетка делится надвое, обе дочерние клетки - тоже, и этот процесс в принципе может идти до бесконечности. Поскольку клетка погибает только в результате "несчастного случая", можно говорить о своего рода бессмертии. Особый случай - клеточное деление у диатомовых. Их панцирь состоит из двух половинок (створок), входящих друг в друга, как две части мыльницы. Каждая дочерняя клетка получает одну родительскую створку, а вторую достраивает сама. В результате у диатомеи одна створка может быть новой, а вторая - полученной в наследство от далекого предка. Протопласт некоторых вегетативных клеток способен разделяться с образованием подвижных или неподвижных спор. Из них после длительного или короткого периода покоя развивается зрелая водоросль. Это одна из форм бесполого размножения. При половом размножении у водорослей формируются мужские и женские половые клетки (гаметы). Мужская гамета сливается с женской, т.е. происходит оплодотворение, и образуется зигота. Последняя, обычно после периода покоя, длящегося в зависимости от вида водорослей от нескольких недель до нескольких лет, начинает расти и дает в конечном итоге взрослую особь. Гаметы сильно варьируют по размерам, форме и подвижности. У некоторых водорослей мужская и женская гаметы структурно сходны, а у других четко различаются, т.е. представляют собой спермии и яйцеклетки. Таким образом, половое размножение водорослей имеет множество форм и уровней сложности.

См. также:

группа низших, автотрофных, обычно водных, растений; содержат хлорофилл и другие пигменты и вырабатывают органические вещества в процессе Фотосинтеза. Цветков и семян нет. Споры, как правило, лишены твёрдой оболочки. Тело В. (слоевище, или таллом) по своему строению проще, чем у мхов, папоротников и других наземных растений; часто отсутствует дифференциация клеток на ткани; у самых примитивных В. (синезелёных) клетки лишены оформленных ядер и хроматофоров (См. Хроматофоры); у части В. в клетках содержится помногу ядер; есть В. неклеточного строения (ботридиум, сифоновые). Хроматофоры у В. бывают пластинчатые, звездчатые, лентовидные, сетчатые, мелкие дисковидные (последние характерны для высших представителей ряда типов В.). У многих В. имеются плотные образования - Пиреноиды и пиреноидообразные тельца; у высших В. (почти всех бурых и большинства красных) они отсутствуют. Клеточные оболочки состоят из целлюлозы, пектиновых веществ, кремнийорганических соединений (диатомовые), альгина и фуцина (бурые). Запасные вещества: крахмал, гликоген, полисахариды, реже масло. Насчитывается около 30 тыс. видов В. На основании различий в наборе пигментов, особенностей морфологии и биохимии (состав клеточных оболочек, запасные вещества) различают 10 типов (отделов) В.: синезелёные (Cyanophyta), золотистые (Chrysophyta), пиррофитовые (Pyrrophyta), диатомовые (Bacillariophyta), разножгутиковые, или жёлтозелёные (Xanthophyta), эвгленовые (Euglenophyta), зелёные (Chlorophyta), харовые (Charophyta), бурые (Phaeophyta), красные (Rhodophyta). Все типы В. эволюционировали в основном независимо. В. (по-видимому, зелёные) дали начало наземным растениям.

Размеры В. колеблются от долей микрона (кокколитофориды и некоторые диатомовые) до 40 м (макроцистис). Многие В. одноклеточные; среди них есть подвижные, совершающие скользящие движения (диатомовые, десмидиевые, синезелёные), механизм передвижения которых окончательно не выяснен, и В., снабженные жгутиками, во многом подобные простейшим - жгутиковым (См. Жгутиковые), но отличающиеся от них наличием хлорофилла и хроматофоров. Они могут утрачивать хлорофилл (в темноте), становиться бесцветными и существовать за счёт поглощения органических веществ, растворённых в воде; есть также виды одноклеточных В., способные, подобно простейшим (См. Простейшие), захватывать органические частицы (некоторые пиррофитовые). Одноклеточные В. часто при помощи слизи или выростов объединяются в колонии. Среди многоклеточных В. наряду с крупными есть микроскопические; наиболее просто организованные из них имеют вид разветвленных нитей, состоящих из одного ряда клеток; другие имеют слоевища: корковидные, шнуровидные, шаровидные, пластинчатые или кустистые с "листьями", снабженными жилками (саргассум). У части синезелёных, зелёных и красных В. в слоевище откладываются соединения кальция, и оно становится твёрдым. В. лишены корней и поглощают нужные им вещества из воды всей поверхностью. Крупные донные В. имеют органы прикрепления - подошву (уплощённое расширение в основании) или ризоиды (разветвленные выросты). У некоторых В. побеги стелются по дну и дают новые слоевища.

Размножение В. - вегетативное, бесполое и половое. Многие одноклеточные В. размножаются делением на две части. Крупные В. размножаются вегетативно - частями слоевища или при помощи специальных почек (сфацеляриевые). Некоторые многоклеточные В. не имеют полового размножения, у большинства же образуются Споры и Гаметы либо в обычных клетках (зелёные В., часть красных), либо в особых образованиях - спорангиях (См. Спорангий) и гаметангиях (См. Гаметангий) (бурые В.); споры и гаметы бывают неподвижными (красные, конъюгаты) или подвижными - со жгутиками. У В. наблюдаются все формы полового процесса: изогамия, гетерогамия, оогамия и конъюгация (слияние протопластов двух вегетативных клеток). Образующаяся в результате полового процесса зигота делится сразу или после периода покоя. Одновременно в ней может происходить Мейоз. У примитивных В. одна и та же особь даёт гаметы или споры в зависимости от внешних условий. У других В. функции бесполого и полового размножения выполняют разные особи (Спорофиты и Гаметофиты); они могут произрастать одновременно в одинаковых условиях (фурцелярия); одновременно, но в разных местообитаниях (бангиевые); в одних и тех же местообитаниях, но в разные сезоны. У ряда В. происходит строгое чередование гаметофита и спорофита, которое принято называть "чередованием поколений". При этом у высших В. зигота или прорастает на гаметофите, на нём же вырастает и спорофит (ламинариевые), а гаметофит отмирает, или спора, не отделяясь от спорофита, прорастает в гаметофит, который развивается на спорофите (фукусовые). Советские специалист по В. - альголог М. М. Голлербах предложил для этого явления термин "смена форм развития", наиболее верно отражающий существо процесса. Спорофит у В. часто диплоиден (ядра содержат двойной набор хромосом), а гаметофит гаплоиден (ядра с одинарным набором хромосом). В ряде случаев гаметофит и спорофит находятся в одной ядерной фазе - оба гаплоидны (бангиевые) или оба диплоидны (некоторые кладофоры, фукусовые).

Мелкие свободноплавающие В. входят в состав планктона и, развиваясь в больших количествах, вызывают "цветение" (окрашивание) воды. Бентосные В. прикрепляются ко дну водоёма или к другим В. Есть В., внедряющиеся в раковины и известняк (сверлящие); встречаются (среди красных) и паразитические. Крупные морские В., главным образом бурые, образуют нередко целые подводные леса. Большинство В. обитает от поверхности воды до глубины 20-40 м, единичные виды (из красных и бурых) при хорошей прозрачности воды опускаются до 200 м. В. нередко в большом количестве живут на поверхности и в верхних слоях почвы, одни из них усваивают атмосферный азот, другие приспособились к жизни на коре деревьев, заборах, стенах домов, скалах. Микроскопические В. вызывают красное или жёлтое "окрашивание" снега высоко в горах и в полярных районах. Некоторые В. вступают в симбиотические отношения с грибами (лишайники) и животными.

В. - главные производители органических вещества в водной среде. Около 80\% всех органических веществ, ежегодно создающихся на земле, приходится на долю В. и других водных растений (См. Водные растения). В. прямо или косвенно служат источником пищи для всех водных животных. Известны горные породы (диатомиты, горючие сланцы, часть известняков), возникшие в результате жизнедеятельности В. в прошлые геологические эпохи. В. участвуют в образовании лечебных грязей. Некоторые, в основном морские, употребляются в пищу (Морская капуста, Порфира, Ульва). В приморских районах В. идут на корм скоту и удобрение. В ряде стран В. культивируют для получения большого количества биомассы (См. Биомасса), идущей на корм скоту и используемой в пищевой промышленности. Многие В. - важный компонент процесса биологической очистки (См. Биологическая очистка) сточных вод. Из В. получают: студне- и слизеобразующие вещества - Агар-агар (анфельция, гелидиум), агароиды (филлофора, грацилярия), Карраген (хондрус, гигартина, фурцелярия), альгинаты (ламинариевые и фукусовые), кормовую муку, содержащую микроэлементы и иод. В. широко применяют в экспериментальных исследованиях для решения проблем фотосинтеза и выяснения роли ядра и других компонентов клетки. Предпринимаются попытки использовать некоторые быстро размножающиеся и неприхотливые В. (например, хлореллу (См. Хлорелла), которая быстро и в большом количестве синтезирует белки, жиры, углеводы, витамины и достаточно полно поглощает вещества, выделяемые человеком и животными) для создания круговорота веществ в обитаемых отсеках космического корабля. Наука о В. называется альгологией.

Лит.: Арнольди В. М., Введение в изучение низших организмов, М. - Л., 1925; Курсанов Л. И. и Комарницкий Н. А., Курс низших растений, 3 изд., М., 1945; Воронихин Н. Н. и Шляпина Е. В., Водоросли, в кн.: Жизнь пресных вод СССР, под ред. В. И. Жадина, т. 2, М. - Л., 1949, гл. 19; Определитель пресноводных водорослей СССР, в. 1 - Голлербах М. М. и Полянский В. И., Пресноводные водоросли и их изучение, М., 1951; Чэпмен В., Морские водоросли и их использование, пер. с англ., М., 1953; Определитель низших растений, под ред. Л. И. Курсанова, т. 1-2, Водоросли, М., 1953; Зинова А. Д., Определитель зеленых, бурых и красных водорослей южных морей СССР, М. - Л., 1967; Oltmanns F., Morphologie und Biologie der Algen, 2 Aufl., Bd 1-3, Jena, 1922- 23: Fritsch F. Е., The structure and reproduction of the algae, v. 1-2, Camb., 1935-45; Smith G. М., Manual of phycology, L., 1951; Fott B., Algenkunde, Jena, 1959; Chapman V. J., The algae, L., 1962.

Ю. Е. Петров.

Синезёленые водоросли. Осциллятория (Oscillatoria).

Зелёные водоросли. Кладофора (Cladophora).

Зелёные водоросли. Микрастериас (Micrasterias).

Зелёные водоросли. Ульва (Ulva).

Зелёные водоросли. Кладофора (Cladophora).

Зелёные водоросли. Клостериум (Closterium).

Диатомовые водоросли. Мелозира (Melosira).

Диатомовые водоросли. Пиннулярия (Pinnularia).

Синезёленые водоросли. Микроцистис (Microcystis).

Зелёные водоросли. Энтероморфа (Entheromorpha).

Зелёные водоросли. Каулерпа (Caulerpa).

Зелёные водоросли. Спирогира (Spirogyra).

Синезёленые водоросли. Анабена (Anabena).

Бурые водоросли. Фукус (Fucus).

Бурые водоросли. Падина (Padina).

Бурые водоросли. Саргассум (Sargassum).

Красные водоросли. Каллитамнион (Callithamnion).

Красные водоросли. Полисифония (Polysiphonia).

Красные водоросли. Делессерия (Delesseria).

Красные водоросли. Порфира (Porphyra).

Красные водоросли. Анфельция (Ahnfeltia).

Бурые водоросли. Ламинария (Laminaria).

Бурые водоросли. Эктокарпус (Ectocarpus).

Красные водоросли. Дазия (Dasya).

Красные водоросли. Родимения (Rhodymenia).

Красные водоросли. Одонталия (Odontalia).

низшее водяное растение, у которого отсутствует расчленение на корень, стебель и листья.

В'ОДОРОСЛЬ, водоросли, ·жен. (бот.). Споровое растение, б.ч. живущее в воде. Морские водоросли.

то же, что Жёлтозелёные водоросли. Название редко применяется, т.к. по признаку разной длины жгутиков в эту группу попадают представители и др. групп водорослей.

разножгутиковые водоросли (Heterocontae), отдел (тип) растений. Одноклеточные, колониальные и многоклеточные организмы, свободноплавающие и прикрепленные, с желтовато-зелёными хроматофорами, содержащими, кроме хлорофилла, большое количество жёлтых пигментов - ксантофилла и β-каротина. Обитают главным образом в пресных водах, иногда в почве и морской воде. Большинство Ж. в. - Автотрофные организмы, синтезирующие масла, Волютин и др.; часть Ж. в. - Гетеротрофные организмы, некоторые имеют Голозойный тип питания. Некоторые одноклеточные Ж. в. подвижны, имеют пульсирующие вакуоли и глазок, обычно 2 жгута разной длины и структуры (отсюда второе название). Клетки Ж. в. одно-, реже многоядерные, часто окружены твёрдой оболочкой из двух половинок, содержащей в основном пектин. Размножаются Ж. в. делением надвое, зооспорами и неподвижными спорами. Половой процесс - Изогамия - известен только у 2 родов. Покоящиеся формы - Споры и цисты (См. Циста). В СССР известно 82 рода (344 вида) пресноводных Ж. в.

Ю. Е. Петров.